深入了解陆地寄居蟹

陆寄居蟹，又名陆栖寄居蟹 (英文学名是Coenobita / 俗称Land Hermit Crab)，顾名思义它们不是生活在海里，而是生活在陆地上。据说陆寄居蟹在大约二千二百万年前，从海中登上陆地，其后腹部膜质化，皮肤进化成可以吸取空气中的氧气，并且适应了陆上的生活。

直到如今，陆寄居蟹基于对螺壳的要求、湿度和盐分的维持，以及到海边繁殖，它们还是选择栖息在离海岸不远的陆地上，不过据资料显示，某些品种被发现栖息远离距海岸4公里的内陆丛林中。陆寄居蟹栖息的地区包含海岸线旁的海滨植物与岩石交叠区、丛林底部或海岸峭壁下的洞穴区等等。

陆寄居蟹在年幼时会栖息于近海岸的地方，可能是因为牠们幼时生长速度较快，要更换螺壳的频率会较高，所以会选择在螺壳较多的海岸区附近生活。 而且陆寄居蟹在年幼时期，会有群居的现象，但随著个体成长，某些品种会渐渐採取独居的方式来生活，偶然也会看到牠们连群结队一起觅食。某些受人类干扰小的岛屿，则会看到一大群陆寄居蟹一起生活。另外，跟据刘烘昌撰写的<台湾的陆蟹传奇>小螃蟹由于体积小，水份更易大量蒸发，也更需待在潮湿有水的环境中生活。这也可能是另一个原因使年幼时的陆寄居蟹会集中在靠近海边的岩礁地区。

1. 型态构造

陆寄居蟹的腹部是不对称的右旋(大部分海生的螺壳也是右旋的，所以非常适合陆寄居蟹寄居)，而且柔软，表面没有甲壳覆盖(在螺壳中容易进出)，所以腹部必须奀向一边以利寄居于螺壳内，而且腹的尾部附有倒钩(尾节和尾肢)，可钩住壳轴，不被敌人拉出。所以陆寄居蟹必须寄居在螺壳里以保护其腹部。另外，牠们的第四和第五步足已退化(使身体更能缩入壳内)，使牠非常适合于背负贝类死后留下的空壳行动，第四和第五步足也可以用作平衡和支撑螺壳。

陆寄居蟹被归类为「异尾类」。陆寄居蟹并非蟹的同类，但可说是和蟹非常相近的种类。牠们属于十足目动物，有五对脚(连两对螯脚在内)。第一对脚称螯脚，两者大小不同，左螯脚较大，用来爬行和防卫，当牠们躲进螺壳里时，左螯脚也可以作为螺壳的「封口」，这不单可以保护自己，「封口」也可以使牠们保存螺壳内的湿度。而较细的右螯则是用来摄食和爬行。

第二、三胸足是其步行足，而第四、五胸足在正常的情况下是不会露出螺壳外的。所以骤眼看来，陆寄居蟹好像只有三对脚，但其实只是第四、五胸足隐藏在螺壳内，支撑著身体，保持平衡。

陆寄居蟹的身体结构图

2. 眼睛

陆寄居蟹的眼睛呈四方形或圆形(短腕陆寄居蟹和西利伯斯陆寄居蟹除外，它们的眼睛呈圆形，向上突起，由眼柄支撑著。它们的眼和昆虫一样是复眼，复眼太约由2000个六角形晶体组成。当它们躲回螺壳里时，双眼便会向下倾而且收藏在两对螯脚中间。

陆寄居蟹的视力意外地十分良好，只要看到数米以外有人的活动，牠们便会很快地躲回螺壳内或走到阴暗的地方躲藏。而且，牠们好像还能分辨到颜色和看到影像。不过，当我用相机替牠们拍照时，牠们似乎对闪光灯所发出的闪光没有反应。

3. 触角

陆寄居蟹的双眼以下长有两对触须，长的那一对触须称为第二触角，用来感觉所接触的东西。而短的那对称为第一触角，用来感应气味，利用其嗅觉来寻找食物。

4. 水袋

当陆寄居蟹储存足够的水份后，腹部便会出现一个小水泡，称为「水袋」。水袋在第五胸足与腹部连接的附近，在尾部上且左右各一个。这是陆寄居蟹储存水份的地方，水份不足时，会呈现较小的水泡或只有一边有水袋。

陆寄居蟹的水袋应该是为了适应陆生环境而发展出来的。但现在为止，关于水袋出现的资料还未足够。日本的陆寄居蟹网站也没有记载。但外国其中一本书籍The All-Natural Hermit Crab Sourcebook便称水袋为脱皮囊(molt sack)或食物囊(food sack)，作用是供陆寄居蟹在脱皮前储存足够的食物，原理就好像仓鼠利用鳃部储存食物过冬一样。陆寄居蟹脱皮期间住住会躲藏起来几个星期， 期间停止进食和喝水以减少消耗能量，所以牠们便会在脱皮前先把食物储存在食物囊里以维持生命。当我们看到陆寄居蟹出现饱满的食物囊时，可能代表了它们快将要脱皮。

究竟水袋(食物囊)的真正作用是储存水份还是食物，或是两者皆可，这点还有待研究。

5. 呼吸

陆寄居蟹利用鳃(红圈处)呼吸，也有说牠们会利用腹部的皮肤来呼吸，从空气中吸取所需的氧气。如果鳃没有足够的水分，便不能呼吸。所以，足够的湿度对牠们相当重要，天气太乾燥和湿度不足的话，牠们便很难生存。

跟据刘烘昌撰写的<台湾的陆蟹传奇>，氧气的获取也是陆蟹适应陆地生活的一大问题。一般人都有一错误观念，认为鳃只能够在水里呼吸，到了陆地上就无用武之地。其实只要能维持与空气接触及保持表面湿润，鳃在空气中一样可以发挥气体交换作用，而且空气中的氧气含量将近为水中氧气的50 倍，气体交换的效率会更高，较小的表面积就可达到相同气体交换量。

6. 性别

从外表很难分出陆寄居蟹的性别，除非是抱卵的雌性而且卵团露出于壳口外，所以一定要把牠从螺壳中取出才能分别性别。雌雄陆寄居蟹最大的分别是雄性生殖器长于第五对胸足的腰节；而雌性生殖孔开口则在第三对胸足，并且在腹部长了三对细小的抱卵腹肢(False Leg)，用来抱卵直至把牠们放出海里。

(短腕陆寄居蟹)雄性的生殖器(红圈)

雌性生殖孔(红圈)

雌性三对细小的抱卵腹肢(红圈)

7. 生活

陆寄居蟹分布在世界各地，由热带至温带地方的海岸，或由海岸线至离内陆不远的地方都可找到它们。陆寄居蟹以爬行为主，通常栖息于沿岸陆地之丛林、岩石旁，习惯夜间出没，除非有需要换壳或产卵繁殖，否则他们很少返回大海。

在白天，大部分陆寄居蟹在这段时间也在休息，到了傍晚才开始活动。为了觅食，它们会在夜晚从比较内陆的地方慢慢走到沿海边的地方寻找食物。

8. 成长

陆寄居蟹和蜗牛不同，蜗牛一出世便附带著螺壳，而陆寄居蟹则要找寻螺壳「寄住」，它们所背的螺壳是不会成长的。

它们和虾蟹等其他甲壳动物一样需要经过不断的脱皮才能成长，随著身体成长，便需要找个更适合的螺壳更换。小的个体脱皮次数比较频繁，大的个体脱皮次数则相对较少。

9. 繁殖　

虽然成年的陆寄居蟹在陆上生活，但其幼体是在海里生活的。陆寄居蟹交配后会把卵产在螺壳中，依附在腹肢「假足」上，卵很快便会成熟，变成蚤状的幼体。

这里有蟹友拍到陆寄居蟹的交配过程。

据资料所知，陆寄居蟹成长后两年便会成为成熟的雌蟹，大约长得像拇指第一节那样大便能够产卵，陆寄居蟹蟹群大约会在6月至8月期间聚集在海岸附近的森林，在满月潮涨的夜晚到海边放出蚤状幼体(放幼)，它们可以放出50,000颗幼体。

成年的陆寄居蟹因不习惯长期沉在水中，所以在放幼时很容易溺毙，甚至被海浪冲走，这个时候对它们来说是十分危险的。因此，牠们会小心翼翼爬向海中，然后以后退的爬行方式离开水面，途中会改变方向，面向陆地，背向水面，把海浪的冲击减低，然后放出幼体。还有些雌蟹会攀著石头或崖边放下幼体。放出蚤状幼体的时间大约需要5至10秒。孵化后，幼体会暂时过著浮游生物般的生活。蚤状幼体经过数次脱皮后，便会成为接近成体样子的大眼幼体，再经过一次脱皮，便变成幼蟹。此时便会登陆海岸(上陆)，寄居在螺壳里生活。

成千上万的陆寄居蟹在沙滩上准备产卵

10. 排泄物

经常看到沙上有很多细长，黑茶色的排泄物，但陆寄居蟹是生活在螺壳里的，究竟牠们怎样把排泄物排出壳外呢 ? 陆寄居蟹的排泄口位于江门位置，即尾部 (在螺壳的最内部)。每当它们需要排泄时，它们并不是整个身体爬出螺壳，而是把身体伸出至看到第五胸足，然后运用运送水桶的原理般从第五胸足慢慢地把排泄物掏出壳外。不过事实上很难有机会看到牠们排泄的过程。

排泄行为过程如下:

1. 排泄时陆寄居蟹会静待在一个位置。

2. 排泄前牠们会把腹部屈曲，使尾节部分向著螺壳口，排泄物从肛门排出来(这时排泄物也仍然留在壳内的)。

3. 利用左第5胸足的钳子把排泄物剪断(刚排出来的排泄物应该是连著肛门)，再用用左第5胸足把它们抛至螺壳口。

4. 利用左右第3颚足的指节与前节把排泄物挟起，再进一步把它们抛出螺壳外。(也会看到有些个体是用左第5胸足的钳子直接把排泄物抛至螺壳外)

11. 鸣叫

陆寄居蟹是会鸣叫的，暂时我所知的只有灰白陆寄居蟹、草莓陆寄居蟹、紫陆寄居蟹、短腕陆寄居蟹、西伯利斯陆寄居蟹、厄瓜多尔产陆寄居蟹、深紫陆寄居蟹这七种品类是会鸣叫。

它们是利用腹部的尾节摩擦螺壳而发出声音。

我自己便曾经听过橙红陆寄居蟹发出"吱吱声"叫声，当我伸手摸牠的螺壳时，发觉牠的腹部真的正在碰撞螺壳而发出声音。其后我也试过摸摸正在鸣叫的短腕陆寄居蟹，发觉它们正在利用腹部磨擦螺壳而发出声音。

暂时还不知道它们何时会鸣叫，但相信不同的声音可能意味著某种讯息，以作沟通之用。另外，有一种说法是说陆寄居蟹遭到袭击时，例如一只个体被对方摇动或爬在其螺壳上，便会发出吱吱叫声，可以推测当牠们感到危险时便会发出声音。不过这种 "侵略" 对陆寄居蟹不会做成伤害，除非被侵袭的个体是刚脱皮后而且身体还是在柔软阶段。

12. 自割与再生 (断脚)

当陆寄居蟹遭受到天敌捕捉时，不得已会犠牲身体一部分以求脱险。陆寄居蟹的胸足和螯脚能自割，而自割时几乎不会流失血液。当看到陆寄居蟹的胸足或螯脚断落时，不用担心，因为断了的部分会再生。但再生的速度会因受伤部位的大小而有所不同，如果是指节断落，在下次脱皮后便即可见到完整的指节部分。但如果是整隻胸足和螯脚断落，再生的速度便会取决于外界温度、食物、年龄、脱皮频密度等等。最初长出来的会是突起的芽状薄膜，经数次脱皮后便会慢慢回复本来大小。

断脚部分长出来的芽状薄膜(红圈)

但当陆寄居蟹感到压力或受高温影响，便可能出现自断行为，严重的话便会导致裸体出现，这时要注意是否饲养环境出了问题。

部分饲养者有遇过的经验是当陆寄居蟹脱皮后，因没有被隔离，所以在牠们新壳还未变硬时被同伴攻击而使其脚被打断。还有一个情况是即是被隔离，但因为太快把牠们放回主缸，而新甲壳又未完全变硬，所以脚被同伴打断。

13. 体色

陆寄居蟹的体色也颇为丰富，当中不乏颜色多样的个体，即使品种相同每一个体的体色也会有所不同，这大多会与牠们所吃的食物和 栖身环境有关。

在饲养情况下，给它们吃甚麽食物或多或少会影响到牠们的体色，尤其在脱皮后，牠们的体色便会有些微妙的变化。

在明亮的环境下，颜色较为鲜艳，在黑暗的环境下，颜色较深和淡。所以，如果陆寄居蟹居住在内陆树森或泥土等地区，体色 可能会比一些经常出没于海岸的个体体色较深。

14. 年龄

大体型的陆寄居蟹(网球大小或以上)，跟据英文书籍所说，这些体型的个体有可能在野外生存了50年。因为有少许证据表示陆寄居蟹在野外可以活70年，书中虽没有说明是甚么证据，但试试比较超大短腕陆寄居蟹的标本。

在标本的上方放了一个港币一元，这个一元大小刚好约和饲养了6年的个体差不多。假设这小个体在未被抓来贩卖时约在野外活了2~4年。现在便应是8~10岁，另外再比较一只一元大小的个体和网球大小的深紫陆寄居蟹的图片。比一比之下，真的发觉一元大小的个体可能真的要生活多几十年才可以长到那么大。

※不同品种的成长速度可能各有不同

15. 听觉

陆寄居蟹没有耳朵，所以它们听不到声音，但可用触角感受到声音振动空气而产生的震动(vibration)，即是说:

“声音-->振动空气-->产生震动(vibration)-->触角感受到此震动”

所以说，虽然陆寄居蟹不能直接听到声音，却能用触角“感受”到声音。

虽然有说陆寄居蟹对声音的“大小”没有反应，无论用大或小声喧哗牠们都没反应，但这仍是值得相确的。

因为所谓声音的“大小”，这说法太笼统，其实“声音大小”并不真正代表声音的“震动频率(vibration frequency)”，但陆寄居蟹所感受到的正正就是震动频率。

举例说，一样“大小”(volume)的声音，如果是以低音或高音奏出，其频率都会不同。就正如唱歌剧时的高声部份，唱到一定高音频率时，有时甚至会“振爆玻璃杯”，而同样volume的低音却不会振爆，因为两者发出的音频震动速度不同。大家正可把玻璃杯想成是 陆寄居蟹，影响到牠们的是声音的高低音，而不是“大小声”。

其实两样的音频牠们都可以感受到，关键只是牠们会对什么音频作出反应而已。不同音频对于陆寄居蟹可能有不同意义，这也解释了它们听不到同声音，所作的反应皆有差异。